昆虫具有丰富的物种和表型多样性，长期以来一直是演化生物学研究的重要类群。其中，拟态（mimicry）和乔装（masquerade）等现象作为重要的防御策略，在昆虫中广泛存在，也是研究表型适应性演化及其遗传机制的经典体系。近年来，基因组数据资源、分析方法以及基因编辑工具等的发展，极大地促进了对昆虫拟态和乔装表型背后遗传及发育机制的阐明。

2026年10月14日，北京大学生命科学学院、基因功能研究与操控全国重点实验室、北大-清华生命科学联合中心张蔚课题组受邀在Annual Review of Entomology期刊上在线发表了题为“Evolutionary genetics of insect mimicry and masquerade”的长篇综述。文章全面概述了昆虫拟态和乔装演化遗传学领域的近期进展，强调了演化热点基因、非编码序列及结构变异在推动表型多样化和适应过程中的关键作用；相关研究也为性二型、趋同演化及物种形成等重要演化问题提供了新见解。此外，文章还概述了领域中面临的挑战及未来研究方向。

具体而言，鉴于不同表型面临的选择压力存在差异，文章依次综述了贝茨拟态（Batesian mimicry）、穆勒拟态（Müllerian mimicry）、性间拟态（intersexual mimicry）和乔装等表型的遗传发育机制与演化历史（图1）。

图1 昆虫贝茨拟态、穆勒拟态与乔装表型示意图

其中，贝茨拟态为无毒物种模拟有毒物种，通常受到频率依赖的负选择并表现为雌性特异性拟态。凤蝶属（Papilio）蝴蝶是其中研究最为深入的实例之一。文章总结了性别决定基因doublesex在多个凤蝶物种雌性拟态多态性形成中的关键作用，梳理了相关“超基因”的结构特征及演化历史。此外，文章总结了多种蛱蝶科（Nymphalidae）蝴蝶中的拟态翅图案主效位点，并表明相关演化热点基因主要发挥调控作用。相比之下，石蝇Zelandoperla fenestrata对有毒物种的体色拟态则与黑色素合成基因ebony密切相关（图2）。

图2 拟态与乔装研究中的代表性昆虫类群

穆勒拟态代表了有毒物种之间的相互模仿。袖蝶属（Heliconius）是其典型代表，并表现出种内多样化和种间趋同。文章总结了袖蝶主要拟态图案位点，强调顺式调控元件在图案演化中发挥重要作用，并进一步梳理了袖蝶属内及绡蝶族（Ithomiini）中翅图案趋同的遗传机制。趋同表型通常由相同基因调控，其形成既可能源于独立演化，也可能涉及近缘类群间的基因流。此外，熊蜂（Bombus）腹部颜色拟态则由Hox转录因子基因Abd-B所在位点控制，并在属内不同物种中多次独立演化。

性间拟态是指雌性具有与雄性相似表型的现象，通常与性选择及缓解性冲突有关。在生态学和行为学研究基础上，文章进一步总结了近期对异痣蟌属（Ischnura）和果蝇属（Drosophila）开展的遗传与基因组学研究：前者涉及大片段染色体结构变异，后者则与色素合成基因的精确表达调控相关。

乔装则是一种拟物现象，指生物通过模拟不可食用物体以降低被捕食风险，许多昆虫具有模拟树叶、花朵、鸟粪和树枝等物体的表型。文章总结了遗传决定的乔装表型多态性的形成机制，例如枯叶蛱蝶（Kallima inachus）拟叶翅图案的遗传和发育基础。同时，乔装表型也可在个体发育过程中发生程序性转换，其中色素转运蛋白参与兰花螳螂（Hymenopus coronatus）由贝茨拟态向模拟花朵的转变；而在凤蝶幼虫中，保幼激素通过下游级联调控转录因子、信号通路及色素基因，共同参与其由模拟鸟粪向隐蔽体色的转变。

最后，文章也总结了当前研究的主要局限与未来方向，包括研究体系分布不均衡、研究重点主要集中于表型多态性的遗传基础且往往局限于单个或少数“开关”基因，以及其与上游发育信号、下游响应基因之间的调控网络仍有待深入解析。

北京大学张蔚教授为论文通讯作者；北京大学生命科学学院博士后张宇博为第一作者。本研究得到了国家自然科学基金、本源公益基金“青年PI助研金”、生物医学峰基金、北大-清华生命科学联合中心以及基因功能研究与操控全国重点实验室等资助。

原文链接：https://doi.org/10.1146/annurev-ento-012326-031758