2022年8月29日，应国际主流植物科学杂志Frontiers in Plant Science专题编辑之邀，本校生命科学学院白书农、饶广远教授和他们曾经的同事、现复旦大学生命科学学院杨继教授撰写的观点论文“Origins of the seed: The ‘golden-trio hypothesis’”一文在该杂志上线发表。

图1. 被子植物拟南芥与蕨类植物铁线蕨之间从合子（zygote）到植株的形态建成过程的比较。

橙色方框显示种子植物特有的种子程序的三个主要过程：同化物积累（assimilates accumulation）、脱水（desiccation）和休眠（dormancy）。

图2. 加州大学戴维斯分校的John Harada教授在上世纪90年代初提出的有关种子程序（seed program，咖啡色箭头标出。

他当时的说法是“种子成熟”，seed maturation）与植物形态建成过程（绿色箭头标出）之间关系的看法。这种看法对本文介绍的研究具有非常重要的启示意义。

种子在人类演化中的作用广为人知。但种子是如何起源的，人类至今知之甚少。历史上，人们主要使用古生物学和比较形态学的方法探讨种子性状起源的可能机制。白、饶、杨教授的文章，回顾了他们从分子生物学的方法入手，以非种子植物蕨类为对象，探讨种子性状中无法通过古生物学和比较形态学加以研究的“种子程序”起源的工作（图1、图2）。在文章中，他们提出了种子程序是在蕨类发育过程中已经存在的不同的基因调控途径在特殊结构中整合结果的“金三角假说”（图3），为研究种子起源的机制，提供了一个全新的视角。这一假说在最近发表在Nature Plant杂志上铁线蕨基因组测序与关键性状演化机制的文章中得到了重要的证据支持（Fang et al, 2022）。

图3. 有关种子程序“金三角假说”的图示。“金三角”中的三个要素是同化物流（assimilate flow）、LEC1基因的表达、ABA介导的防脱水机制。

这篇文章除了为种子程序起源研究提供了一个全新的视角之外，还揭示了一个值得注意的现象：在当前的生物学研究中，特定基因的“功能”，有相当一部分是基于这些基因的突变体表型来定义的，而突变体常常来自于处于生命演化系统末端（即现存生物）的模式生物。如果单就模式生物的表型发生调控机制而言，这种对基因功能的定义不会为研究工作带来困扰。可是，近年对非模式生物的基因组测序研究，发现很多被认为在某些重要性状（如本文涉及的种子）的形成过程中发挥关键作用的基因（如本文涉及的LEC1），在没有相关性状的其他物种（如本文涉及的蕨类）中也存在。这些发现不仅对特定性状起源的研究，而且对相关基因功能的定义和解读，都提出了全新的挑战。这种现象值得引起基因功能研究者的高度关注。本文对应该如何理解演化进程中基因与表型的关系进行了一些初步的探讨。

原文链接： https://doi.org/10.3389/fpls.2022.965000

参考文献：Fang YH, Qin X, Liao QG, Du R, Luo XZ, Zhou Q, Li Z, Chen HC, Jin WT, Yuan YN, Sun PB, Zhang R, Zhang J, Wang Li, Chen SF, Yang XY, Yan YH, Zhang XT, Zhang ZH, Bai SN, va de Peer Y, Lucas WJ, Huang SW, Yan JB (2022) The genome of homosporous maidenhair fern sheds light on the euphyllophyte evolution and defenses. Nat. Plant https://doi.org/10.1038/s41477-022-01222-x