自然界中黄色、粉色、红色和紫色等颜色的花瓣很常见，而绿色花瓣却很罕见。对于虫媒花来说，抑制绿色花瓣的形成能更好地将花瓣与绿色的叶片区分开来，有利于昆虫识别花的位置以更好地帮助植物传粉。但作为观赏花卉，绿色花卉却显得高雅珍贵。目前花卉市场上绿色花卉品种并不多，只有少数几种花卉如菊花、玫瑰、康乃馨有绿色花瓣的栽培品种，这些绿色花卉品种因为珍稀而更有商业价值。因此，研究绿色花瓣形成机制不仅对花的演化具有重要意义，也对绿色花卉的育种具有实际应用价值。然而，绿色花瓣形成的分子机制还不清楚。

2022年3月8日，北京大学生命科学学院、蛋白质与植物基因研究国家重点实验室秦跟基教授课题组以题为“Arabidopsis transcription factor TCP4 represses chlorophyll biosynthesis to prevent petal greening”在Cell新子刊Plant Communications在线发表研究论文，揭示了TCP转录因子通过抑制叶绿素合成来调控绿色花瓣形成和花瓣颜色分布模式的奥秘。

秦跟基教授课题组在长期研究TCP转录因子的过程中，意外发现敲除七个CIN类TCP转录因子的七重突变体tcp2/3/4/5/10/13/17能形成绿色花瓣。转基因实验证明在突变体中表达TCP4能完全互补tcp2/3/4/5/10/13/17产生绿色花瓣的表型。

正常的野生型拟南芥花瓣在发育早期阶段均为绿色，而随着花瓣发育，其顶部花瓣组织中的叶绿素逐渐消失，叶绿体转变为白质体，从而形成白色花瓣；而基部花瓣组织一直保持绿色 (图1A)。与野生型花瓣相比，在tcp2/3/4/5/10/13/17七重突变体中，顶部花瓣组织的叶绿素一直维持，并且叶绿体转变成白质体的过程出现障碍，从而形成绿色花瓣 (图1B)。进一步研究发现TCP4蛋白在花瓣中的表达模式与花瓣发育过程中颜色转变的时间和空间高度一致。

通过转录组测序分析发现编码叶绿素合成过程的关键酶基因、以及一些已知的调控叶绿素合成的正调控因子，在花瓣白色部分的表达被抑制，而在tcp2/3/4/5/10/13/17七重突变体的花瓣中这些基因的表达量明显升高。TCP4能直接结合在编码叶绿素合成的关键酶PORB、DVR以及编码正调控叶绿素合成的转录因子SOC1的启动子区，直接抑制这些基因的表达，进而通过抑制叶绿素的合成防止绿色花瓣的形成 (图1E和1F)。

有意思的是，对其他植物如辣椒、圣心百合、长寿花和二月蓝的花进行观察发现这些植物的花在早期发育阶段也均为绿色，而随着花发育，其顶部花瓣组织的叶绿素也会逐渐褪去变成白色，然后其他色素才开始积累，进而形成不同颜色的花瓣 (图1C和1D)。这说明花瓣中叶绿素含量变化和质体转变过程很可能在不同植物花发育过程中是保守的，并且叶绿素去除很可能是其他色素积累进而形成不同颜色花瓣的前提。

该研究不仅阐明了TCP转录因子在叶绿素合成和防止花瓣变绿过程中的重要功能，也加深了人们对花瓣沿基-顶轴分布的颜色模式以及花瓣颜色形成的分子机制的理解。

图1. TCP转录因子防止绿色花瓣形成。

(A) 野生型拟南芥花瓣具有基部为绿色，顶部为白色的颜色分布模式。(B) 七重突变体tcp2/3/4/5/10/13/17花瓣的颜色均为绿色。(C) 圣心百合的花瓣也具有基部为绿色，顶部为白色的颜色分布模式。(D) 紫色的二月蓝花瓣基部也为绿色，顶部先转白再转紫。(E和F) TCP转录因子抑制绿色花瓣形成的工作模型。在野生型花瓣中，TCP4通过直接结合下游基因PORB、DVR和SOC1的启动子区，抑制其表达，从而抑制叶绿素在花瓣顶部的合成和积累，导致花瓣变成白色 (E)，而在 tcp2/3/4/5/10/13/17突变体中，TCP转录因子功能的缺失使叶绿素合成相关基因能在花瓣顶部组织中维持表达，使叶绿素在花瓣顶部组织合成和积累，导致花瓣变成绿色 (B)。

北京大学生命科学学院、蛋白质与植物基因研究国家重点实验室秦跟基课题组博士生郑馨慧为该论文的第一作者，秦跟基教授为通讯作者。博士生兰婧秋、张弈、于浩博士、张金喆博士，以及秦咏梅教授和苏晓东教授为该论文的共同作者。该研究受到国家自然科学基金和科技部重点研发计划的资助。

全文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2590346222000566。